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DNA雙螺旋
點擊次數：917 發布時間：2013-8-20
雙螺旋結構模型（double helix model）
1953年，Watson和Crick提出了的DNA分子的雙螺旋結構模型，揭示了遺傳信息是如何儲存在DNA分子中，以及遺傳性狀何以在世代間得以保持。這是生物學發展的重大里程碑。
在DNA雙螺旋結構模型建立之前，早在1868年，Miescher已經從膿細胞提取到核酸與蛋白質的復合物，當時稱為核素（nuclein）。但核酸在生命活動中的重要地位，卻遲至本世紀50年代才被認識。
DNA雙螺旋結構
本世紀20年代，Levene研究了核酸的化學結構并提出四核苷酸假說；40年代末，Avery,Hershey和Chase的實驗嚴密地證實了DNA就是遺傳物質；50年代初，Chargaff應用紫外分光光度法結合紙層析等簡單技術，對多種生物DNA作堿基定量分析，發現DNA堿基組成有如下規律：
（1）同一生物的不同組織的DNA堿基組成相同；
（2）一種生物DNA堿基組成不隨生物體的年齡、營養狀態或者環境變化而改變；
（3）幾乎所有的DNA，無論種屬來源如何，其腺嘌呤摩爾含量與胸腺嘧啶摩爾含量相同（[A］=［T]），*摩爾含量與胞嘧啶摩爾含量相同（[G］=［C]），總的嘌呤摩爾含量與總的嘧啶摩爾含量相同（［A＋G］=［C]＋［T]）。
（4）不同生物來源的DNA堿基組成不同，表現在A＋T/G＋C比值的不同；
堿基互補配對
這些結果后來為DNA的雙螺旋結構模型提供了一個有力的佐證。
Watson和Crick以立體化學原理為準則，對Wilkins和Franklin的DNA X射線衍射分析結果加以研究，提出了DNA結構的雙螺旋模式（如下圖），其主要內容如下：
（1）在DNA分子中，兩股DNA鏈圍繞一假想的共同軸心形成一右手螺旋結構，雙螺旋的螺距為3.4nm，直徑為2.0nm。
（2）鏈的骨架（backbone）由交替出現的、親水的脫氧核糖基和磷酸基構成，位于雙螺旋的外側。
（3）堿基位于雙螺旋的內側，兩股鏈中的嘌呤和嘧啶堿基以其疏水的、近于平面的環形結構彼此密切相近，平面與雙螺旋的長軸相垂直。一股鏈中的嘌呤堿基與另一股鏈中位于同一平面的嘧啶堿基之間以氫鏈相連，稱為堿基互補配對或堿基配對（base pairing），堿基對層間的距離為0.34nm。堿基互補配對總是出現于腺嘌呤與胸腺嘧啶之間（A=T），形成兩個氫鍵；或者出現于*與胞嘧啶之間（G=C），形成三個氫鍵。（如右圖）
（4）DNA雙螺旋中的兩股鏈走向是反平行的，一股鏈是5′→3′走向，另一股鏈是3′→5′走向。兩股鏈之間在空間上形成一條大溝（major groove）和一條小溝（minor groove），這是蛋白質識別DNA的堿基序列，與其發生相互作用的基礎。
的穩定由互補堿基對之間的氫鍵和堿基對層間的堆積力（basestacking force）維系。中兩股鏈中堿基互補的特點，邏輯地預示了DNA復制過程是先將DNA分子中的兩股鏈分離開，然后以每一股鏈為模板（親本），通過堿基互補原則合成相應的互補鏈（復本），形成兩個*相同的DNA分子。因為復制得到的每對鏈中只有一條是親鏈，即保留了一半親鏈，將這種復制方式稱為DNA的半保留復制（semiconservative replication）。后來證明，半保留復制是生物體遺傳信息傳遞的zui基本方式。
是核酸二級結構的重要形式。雙螺旋結構理論支配了近代核酸結構功能的研究和發展，是生命科學發展*的杰出貢獻。
結構特征
（1）主鏈（backbone）：由脫氧核糖和磷酸基通過酯鍵交替連接而成。主鏈有二條,它們似"麻花狀繞一共同軸心以右手方向盤旋, 相互平行而走向相反形成雙螺旋構型。主鏈處于螺旋的外則,這正好解釋了由糖和磷酸構成的主鏈的親水性。 所謂雙螺旋就是針對二條主鏈的形狀而言的。
（2）堿基對（base pair）：堿基位于螺旋的內則,它們以垂直于螺旋軸的取向通過糖苷鍵與主鏈糖基相連。同一平面的堿基在二條主鏈間形成堿基對。配對堿基總是A與T和G與C。堿基對以氫鍵維系，A與T 間形成兩個氫鍵。 DNA結構中的堿基對與Chatgaff的發現正好相符。從立體化學的角度看,只有嘌呤與嘧啶間配對才能滿足螺旋對于堿基對空間的要求, 而這二種堿基對的幾何大小又十分相近,具備了形成氫鍵的適宜鍵長和鍵角條件。 每對堿基處于各自自身的平面上，但螺旋周期內的各堿基對平面的取向均不同。堿基對具有二次旋轉對稱性的特征，即堿基旋轉180°并不影響雙螺旋的對稱性。 也就是說雙螺旋結構在滿足二條鏈堿基互補的前提下，DNA的一級結構產并不受限制。這一特征能很好的闡明DNA作為遺傳信息載體在生物界的普遍意義。
（3）大溝和小溝：大溝和小溝分別指雙螺旋表面凹下去的較大溝槽和較小溝槽。小溝位于雙螺旋的互補鏈之間,而大溝位于相毗鄰的雙股之間。這是由于連接于兩條主鏈糖基上的配對堿基并非直接相對, 從而使得在主鏈間沿螺旋形成空隙不等的大溝和小溝。 在大溝和小溝內的堿基對中的N 和O 原子朝向分子表面。
（4）結構參數：螺旋直徑2nm；螺旋周期包含10對堿基；螺距3.4nm；相鄰堿基對平面的間距0.34nm。