細(xì)胞分裂素是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長(zhǎng)的植物激素。

細(xì)胞分裂素的分類

細(xì)胞分裂素(CK)是一類腺嘌呤衍生物。植物內(nèi)源細(xì)胞分裂素根據(jù)側(cè)鏈的結(jié)構(gòu)不同，可分為兩大類：游離態(tài)細(xì)胞分裂素和結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素。

游離態(tài)細(xì)胞分裂素：不與其他分子結(jié)合，能夠自由存在于植物體內(nèi)。常見(jiàn)的有玉米素、玉米素核苷、異戊烯基腺嘌呤等。它們?cè)谥参矬w內(nèi)天然存在，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。
結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素：與tRNA等分子結(jié)合。如 6 - 芐基腺嘌呤(6 - BA)、激動(dòng)素(KT)等。這些人工合成的細(xì)胞分裂素具有與天然細(xì)胞分裂素相似的生理活性，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物組織培養(yǎng)中被廣泛應(yīng)用。

在眾多植物內(nèi)源細(xì)胞分裂素中，玉米素是細(xì)胞分裂素的主要天然活性成分, 玉米素存在反式玉米素和順式玉米素，兩種同分異構(gòu)體。反式玉米素為大多數(shù)植物細(xì)胞分裂素的主要活性形式。除了自然產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素，還有一些是人工合成的，例如激動(dòng)素(Kinetin, KT)、6-芐基腺嘌呤(6-Benzylaminopurine, 6-BA)以及四氫吡喃芐基腺嘌呤(Tetrahydropyranyl benzyladenine, PBA)等。

細(xì)胞分裂素的生物合成途徑

細(xì)胞分裂素的生物合成可以通過(guò)兩種主要途徑進(jìn)行：第一種是以異戊烯基側(cè)鏈為基礎(chǔ)的從頭合成途徑，這條途徑是iP-CTK和tZ-CTK的主要合成方式。第二種則是tRNA降解途徑，主要用于合成順式玉米素型細(xì)胞分裂素(cZ-CTK)。在tRNA降解過(guò)程中，特定的tRNA異戊烯轉(zhuǎn)移酶(IPT)會(huì)對(duì)tRNA進(jìn)行修飾，隨后通過(guò)降解生成cZ-CTK。生成的cZ類細(xì)胞分裂素在玉米素異構(gòu)酶的作用下，轉(zhuǎn)化為活性更強(qiáng)的反式玉米素型細(xì)胞分裂素。然而，這條途徑并不是植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素的主要合成路徑，因?yàn)槠渖蒫Z類細(xì)胞分裂素的速度較慢，無(wú)法滿足植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育的需求。

從頭合成途徑則是通過(guò)2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸(MEP)途徑和甲羥戊酸途徑(MVA)來(lái)產(chǎn)生二甲基烯丙基二磷酸(DMAPP)。接著，利用異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(iPT)催化，將異戊烯基轉(zhuǎn)移到腺苷酸(ANP)上，生成異戊烯腺苷-5’-二磷酸(iPDP)、異戊烯腺苷-5’-一磷酸(iPMP)和異戊烯腺苷-5’-三磷酸(iPTP)。這一過(guò)程是從頭合成途徑中的關(guān)鍵限速步驟。隨后，經(jīng)過(guò)其他酶的參與，最終合成出iP、tZ和DZ，其中從頭合成途徑主要生成iP和tZ類細(xì)胞分裂素。

細(xì)胞分裂素的功能

• 細(xì)胞分裂的促進(jìn)：細(xì)胞分裂素的主要作用在于促進(jìn)植物細(xì)胞的有絲分裂，增加細(xì)胞數(shù)量，從而推動(dòng)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育。在植物的生長(zhǎng)旺盛區(qū)域，如根尖和莖尖，細(xì)胞分裂素的濃度較高，細(xì)胞分裂活動(dòng)也相對(duì)活躍。

• 芽的分化誘導(dǎo)：在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中，細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的比例對(duì)芽和根的形成至關(guān)重要。當(dāng)細(xì)胞分裂素的含量較高時(shí)，有助于誘導(dǎo)芽的生成，促進(jìn)外植體向不定芽的分化。

• 延緩葉片衰老：細(xì)胞分裂素能夠抑制葉片中葉綠素的降解，保持葉片的綠色和光合作用能力，從而延緩葉片的衰老。

• 促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)：細(xì)胞分裂素能夠打破頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽的生長(zhǎng)與發(fā)育，使植物的分枝數(shù)量增加，株型更加緊湊。

• 增強(qiáng)植物抗逆性：細(xì)胞分裂素能夠提升植物對(duì)干旱、高溫、低溫等逆境條件的適應(yīng)能力，從而增強(qiáng)植物的抗逆性。

細(xì)胞分裂素的測(cè)定

　　目前，細(xì)胞分裂素的檢測(cè)廣泛使用的方法有：酶聯(lián)免疫法(ELISA)、高效液相色譜法(HPLC)及液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法(LC-MS)。其中液質(zhì)聯(lián)用法是應(yīng)用最為廣泛的方法，它兼有LC的分離能力和MS的高靈敏度和高特異性。